心理科学进展, 2019, 27(2): 278-288 doi: 10.3724/SP.J.1042.2019.00278

研究前沿

早期听觉剥夺后的大脑可塑性:来自先天性听力障碍群体的证据

张畅芯,

华东师范大学教育学部教育康复学系, 上海 200062

Brain plasticity under early auditory deprivation: Evidence from congenital hearing-impaired people

ZHANG Changxin,

Department of Education and Rehabilitation, Faculty of Education, East China Normal University, Shanghai 200062, China

通讯作者: 张畅芯, E-mail: changxin_zhang@126.com

收稿日期: 2018-05-5   网络出版日期: 2019-02-15

基金资助: * 中央高校基本科研业务费项目华东师范大学青年预研究项目“先天聋儿中枢听觉处理能力特征及干预策略研究”.  2017ECNU-YYJ045
上海市青年科技英才扬帆计划资助项目“基于虚拟现实场景的训练对于提升听障儿童希望感的作用研究”.  16YF1403300

Received: 2018-05-5   Online: 2019-02-15

摘要

皮层功能的正常发展依赖于充分的外部感觉信息的输入。先天性听力障碍群体由于经历早期听觉剥夺, 皮层功能往往出现异常。具体表现为初级听皮层功能退化, 初级、次级听皮层的功能连接变弱, 次级听皮层出现跨通道功能重组; 在后天听力重建后听皮层功能重组仍然存在, 言语加工需要更多高级认知资源的补偿。已有研究在探讨听力重建后皮层的长期可塑性机制、复杂声学环境下言语加工机制、汉语言加工独特性等方面尚不深入, 值得进一步研究。

关键词: 早期听觉剥夺 ; 大脑可塑性 ; 听觉皮层 ; 跨通道功能重组

Abstract

The development of cerebral cortical depends on the input of external sensory stimuli. Due to early auditory deprivation, congenital hearing-impaired people often have disorders in cortical function. The function of their primary auditory cortex is degraded, the functional connectivity between the primary and the secondary auditory cortex is weakened, and the secondary auditory cortex experience cross-modal reorganization. After hearing restoration, the cross-modal function reorganization remains in the secondary auditory cortex, and speech processing requires complementary higher cognitive resource. Future studies are needed on the long-term plasticity of cortex, the mechanism of speech processing under complex auditory environment, and the uniqueness of Chinese language processing after hearing reconstruction.

Keywords: early auditory deprivation ; brain plasticity ; auditory cortex ; cross-modal reorganization

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本文引用格式

张畅芯. (2019). 早期听觉剥夺后的大脑可塑性:来自先天性听力障碍群体的证据 . 心理科学进展, 27(2), 278-288

ZHANG Changxin. (2019). Brain plasticity under early auditory deprivation: Evidence from congenital hearing-impaired people. Advances in Psychological Science, 27(2), 278-288

1 引言

皮层功能的正常发展依赖于充分的外部感觉刺激输入。个体在出生时, 大脑皮层中的神经元之间的功能连接尚未完全建立。当接收到来自特定通道的感觉刺激时, 刺激引起的信号从感受器神经元传导到初级皮层, 进而又向次级皮层和高级皮层传导。在信号传导过程中, 所涉及的神经元之间建立起基于突触的功能连接, 并不断得到巩固, 形成有序的神经网络(Stuart, Spruston, & Häusser, 2016; 郑菁婧, 李舒婧, 于翔, 2014)。不同感觉通道的神经网络建立的最有效的时期各有不同, 但往往都在出生后的几年内完成, 即感觉皮层发展的关键期(Birchwood, Todd, & Jackson, 1998; Carey & Gelman, 2014; Hensch, 2005)。如果在关键期结束前得不到充分的外界刺激, 相应感觉皮层的功能就会出现异常。

先天性听力障碍是指由于遗传、病毒感染、用药不当等原因导致的出生时或出生后不久听力丧失或受损, 属于语前聋。先天性听力障碍的个体在生命初期无法接收到充分的听觉信号的刺激, 出现了早期听觉剥夺(early auditory deprivation)。这导致他们的听觉皮层在关键期内无法有效地建立起神经网络, 中枢听觉处理功能出现异常, 并常伴随其它方面的认知障碍(Campbell & Sharma, 2014; Shinn-Cunningham & Best, 2008; 张明, 陈骐, 2003)。因此, 本文的第一个主要内容是梳理早期听觉剥夺对听觉皮层发展的影响。

经历早期听觉剥夺的个体在后天听力重建后, 中枢听觉系统会怎样发展?人工耳蜗(cochlear implant, CI)和助听器(hearing aids, HA)的出现为解答这个问题提供了契机。近20年来, 随着人工耳蜗和助听器技术不断成熟, 越来越多的先天性听力障碍儿童在后天得到了听力重建。统计表明, 全球范围内已有超过50万听力障碍患者接受听力重建(Mistrík, Jolly, Sieber, & Hochmair, 2018; Zeng & Fay, 2013)。这也促使研究者开始关注当经历早期听觉剥夺的个体在后天接受听力重建后, 大脑皮层(尤其是听觉皮层)的发展。例如听觉皮层能否逐渐建立起新的功能连接, 恢复其“本职工作”; 听力重建者言语加工的机制与正常人的差异等。因此, 本文的第二个主要内容是梳理听力重建后皮层功能的发展。

值得注意的是, 对于听力障碍者中枢听觉功能的研究多数需要在佩戴人工耳蜗或助听设备的情况下进行, 从而研究大脑对听觉(尤其是言语)刺激的反应。由于目前绝大多数助听设备为金属材质, 且通过发放电信号工作, 功能磁共振成像(functional magnetic resonance imaging, fMRI)和脑磁图成像(magnetoencephalography, MEG)技术较少用于该问题的研究(Kim et al., 2015)。早期的研究主要以事件相关电位(event-related potentials, ERP)为主, 对皮层功能的研究成果较为局限。最近十几年来, 随着高密度脑电溯源技术(Campbell & Sharma, 2016; Sandmann et al., 2009; Viola et al., 2012)、脑电中的人工耳蜗伪迹去除技术(Wagner, Maurits, Maat, Başkent, & Wagner, 2018)、近红外成像(functional near-infrared spectroscopy, fNIRS) (Chen, Sandmann, Thorne, Bleichner, Debener, 2016; Ferrari & Quaresima, 2012; Olds et al., 2016)和正电子发射断层扫描技术(positron emission tomography, PET) (Barone, Strelnikov, & Déguine, 2013; 综述见Strelnikov et al., 2015a)的迅速发展, 该领域的研究有了快速进展。

2 早期听觉剥夺对皮层功能发展的影响

早期听觉剥夺会对个体听觉中枢功能造成根本上的改变, 主要体现在三方面: 第一, 初级听皮层(primary auditory cortex, A1)功能的退化(Hossain, Raghunandhan, Kameswaran & Ranjith, 2013; Sharma, Dorman & Spahr, 2002; Sharma, Dorman, & Kral, 2005)。第二, A1与次级听皮层(secondary auditory cortex, A2)之间功能上的联系减弱(Ponton & Eggermont, 2001; Karl, Tillein, Heid, Hartmann & Klinke, 2004), 导致听觉信息无法正常地从A1向A2和更高级皮层传递, 高级皮层区域对A1“自上而下”的调节作用减弱(Karl & Eggermont, 2007)。第三, A2被其他感觉通道占用, 即出现跨通道的功能重组(Bola et al., 2017; Scott, Karns, Dow, Stevens, & Neville, 2014), 使得听力重建后A2对新接收到的听觉刺激的分析能力下降(Gilley & Sharma, 2010)。

2.1 初级听皮层结构和功能退化

对先天性听力障碍儿童的ERP研究发现, 他们中枢听觉功能与正常儿童有显著的不同。一个典型的特征是先天性听力障碍儿童的听觉P1成分潜伏期有显著的延长。Sharma等(2005)采用ERP的方法对语前聋儿的听觉能力进行研究, 发现在人工耳蜗植入初期, 这些儿童对音节诱发的听觉P1的潜伏期比正常儿童有显著的延长。Sharma等(2002)Hossain等(2013)以及Silva等(2014)也发现了类似的结果。听觉P1是听觉刺激诱发的最早的皮层电位, 主要由A1产生(Ponton, Eggermont, Khosla, Kwong, & Don, 2002), 其潜伏期一般指听觉刺激呈现与P1达到峰值的时间间隔, 常用作听觉皮层成熟程度的指标(Sharma et al., 2009; Tomlin & Rance, 2016)。新生婴儿的P1潜伏期约为300 ms, 并随着年龄的增加迅速缩短, 3岁左右儿童的P1潜伏期约为125 ms, 正常成人的P1潜伏期约为60 ms (Sharma et al., 2002; Sharma, Campbell & Cardon; 2015; Stephen et al., 2017)。研究显示, 先天性听力障碍儿童在CI植入初期的P1潜伏期平均为350 ms左右, 较同年龄段正常儿童有明显延长(Sharma et al., 2005)。研究者认为, 早期听觉剥夺导致了A1功能较正常儿童有所退化(Hossain et al., 2013; Sharma et al., 2002)。

Neville等人(1998)用fMRI的手段发现, 正常成人在进行阅读时前部颞上沟(anterior superior temporal sulcus, aSTS)有显著激活, 但先天性听障群体在阅读时aSTS没有被激活。aSTS被认为与语义加工有关(Narain et al., 2003)。因此研究者认为, 早期听觉剥夺可能导致了A1中aSTS功能下降甚至丧失。

Feng等人(2018)对3.5岁之前的先天性听力障碍儿童在人工耳蜗手术前进行MRI结构像扫描, 并与年龄相当的正常儿童的脑结构进行对比, 发现听力障碍儿童颞叶、中额叶(medial frontal lobe)和后侧扣带区域的灰质密度显著低于正常儿童。其中颞上回(superior temporal gyrus, STG)和颞上沟的差异最为显著。此外, 先天性听力障碍儿童颞叶和额叶区域的白质密度也显著低于正常儿童。这说明早期听觉剥夺造成了听觉皮层区域结构的异常。

2.2 初级听皮层与次级听皮层之间功能连接减弱

大脑皮层各区域之间的功能连接是人脑进行自下而上和自上而下的信息的传递与调节的基础。听觉信息传递到大脑皮层后, 首先由位于颞上皮层BA 41区的A1加工, 进而由A1投射到包围在A1外侧的A2 (BA 42区) (Morosan et al., 2001; Penfield & Roberts, 1959; Schreiner, Read, & Sutter, 2000), 随之向更高级皮层(如顶叶、额叶)传导(Hickok & Poeppel, 2015; Rauschecker, 2017)。同样的, 高级皮层发出的信息通过A2向A1进行投射, 且主要投射到A1的颗粒下层(infragranular layers) (de Ribaupierre, 1997), 进行自上而下的调节, 实现A1对声音的选择性加工等功能(Woldorff et al., 1993)。脑电研究里, 听觉诱发成分N1主要由次级及以上的听皮层和位于顶叶的感觉联合皮层产生(Du et al., 2015; Näätänen & Picton, 1987), 该成分可以在一定程度上作为衡量初、次级皮层间功能连接是否正常的指标。

Ponton和Eggermont (2001)对6岁之后接受CI植入的语前聋儿进行研究, 他发现这些儿童不仅P1成分的潜伏期显著大于正常儿童, 而且他们的听觉诱发电位中没有出现N1成分, 即N1成分缺失。研究者认为N1的缺失是由于A1和A2之间的功能脱离造成的(Kral & Eggermont, 2007)。这一推测与Karl等(2004)对早期听觉剥夺的猫的研究一致。Karl等人发现, 猫在经历早期听觉剥夺后, A1只有非常有限的活动, 且A1与A2的活动发生了去耦合(de-coupling), A2 (尤其是第III、IV层)几乎不对A1做出反馈。Karl等认为, 早期听觉剥夺导致在听皮层突触建立的关键期内, A1无法与A2建立起足够的突触连接, 因而减弱了高级皮层向A1的投射, 使得高级皮层对A1的“自上而下”的调节减弱甚至缺失。

2.3 听觉皮层出现跨通道功能重组

研究者通过进一步研究发现, 早期听觉缺失的儿童在视觉(Gori, Chilosi, Forli, & Burr, 2017; de Schonen, Bertoncini, Petroff, Couloigner, & Van Den Abbeele, 2018; Schorr, Roth, & Fox, 2008)、触觉(Papagno, Minniti, Mattavelli, Mantovan, & Cecchetto, 2017)、躯体感觉(Sharp, Landry, Maheu, & Champoux, 2018)等任务中的表现显著好于正常儿童。因此研究者推测经过早期听觉缺失或剥夺后, A2的功能发生了重塑, 被其他感觉通道(如视觉通道)所占用(Gilley & Sharma, 2010), 从而导致它对(听力重建后)新接收到的听觉刺激的分析能力下降(Campbell & Sharma, 2016)。

Bola等人(2017)招募了15名经历了早期听觉剥夺的听力障碍成人和15名正常成人, 让两组被试对视觉刺激呈现的节奏进行辨别, 并用fMRI进行扫描。结果发现在视觉任务中, 听力障碍组被试的听觉皮层被激活, 其中后侧次级听皮层的激活最为强烈; 而听力正常组被试的听觉皮层没有激活。另外, 正常组还额外做了对听觉刺激节奏进行辨别的任务。功能连接分析(conjunction analysis)发现, 听力障碍被试在视觉节奏辨别任务中与正常被试在听觉节奏辨别任务中激活皮层的活动方式(pattern)高度相似。视觉节奏辨别任务增强了听力障碍组被试的A2和背侧视觉皮层之间的功能连接。这说明A2发生了跨通道的功能重组。Scott等(2014)的fMRI研究也发现, 先天性听力障碍患者在加工外周视觉任务中, 听皮层(包括A1)有显著激活。

Campbell和Sharma (2016)用高密度脑电记录14名5~15岁的听力障碍儿童和41名正常儿童的视觉诱发电位(visual evoked potentials, VEP), 发现听力障碍儿童的VEP幅值更高, 且潜伏期更短。溯源分析结果显示, 在VEP被诱发时, 听力障碍儿童的右侧颞叶皮层得到了激活, 这说明右侧颞叶皮层发生了跨通道功能重组。另外, 他们发现听力重建后的听力障碍儿童在噪音背景下的言语感知能力与VEP中N1成分的潜伏期呈现负相关。这一研究也说明, 听力障碍儿童的听觉皮层参与到了视觉任务中, 易化了对视觉刺激的反应, 导致听皮层对听觉刺激(言语)的加工能力减弱。

除了以人类为被试的研究, 对动物的研究也有类似发现。Lomber, Meredith和Karl (2011)对成年的猫进行研究, 选取了先天性失聪的猫和听力正常的猫作为两组被试, 采用局部冷冻的方法使猫的局部脑区短暂性失活, 研究不同脑区失活对两组被试在视觉任务中的表现造成的影响。结果发现, 比起听力正常的猫, 先天性失聪的猫的外周视野的定位更为准确, 且视觉运动的探测阈限更低。对于先天性失聪的猫来说, 对后侧听皮层(posterior auditory filed, PAF)的局部冷冻使得视觉定位能力下降, 且对背侧听皮层(dorsal zone of auditory cortex, area DZ)的局部冷冻降低了对视觉运动的探测能力。但是对于正常的猫, 对听皮层的局部冷冻没有影响视觉功能。本研究支持了早期单通道感觉剥夺导致了跨通道功能重组的观点。

有研究者对早期听觉剥夺导致听皮层跨通道重组提出了质疑。他们认为, 绝大多数听力障碍儿童有学习手语(sign language)的经历, 甚至有些研究的被试的第一语言为手语(Scott et al., 2014)。手语是借助视觉通道进行的言语加工, 是一项将视觉和言语信息高度整合的活动。所以, 一个问题是如何区分听觉皮层的跨视、听通道重组是听觉剥夺引起的, 还是听力障碍患者从小学习手语导致的。研究者(Fine, Finney, Boynton, & Dobkins, 2005)对从小使用手语的正常儿童的研究从一定程度上解答了这个问题。他们选取的正常儿童出生在“无声家庭”中, 他们的父母患有听力障碍, 因此他们使用手语与父母交流。研究结果表明, 这些从小学习手语的健听儿童的听觉皮层并没有表现出视觉加工的功能。因此, 手语经历无法揭示听觉皮层在功能上改变的原因。但是另一项fMRI研究发现, 语前聋儿的手语学习经历和早期听觉剥夺经历都能够导致颞上皮层(superior temporal cortex, STC)在结构和功能上的重组, 具体表现为左侧颞上皮层更多的受手语学习经历影响, 而右侧颞上皮层既受听觉剥夺的影响, 又受到手语学习的影响(Cardin et al., 2013)。因此, 对于学习手语如何影响听皮层的跨通道功能重组这一问题, 还需要更多的研究来探索。

3 听力重建后皮层功能的发展

神经元之间的基于突触的连接具有可调节性。当经历了早期感觉剥夺的群体在后天恢复了对这种感觉刺激的接收能力后, 相对应皮层中的神经元还会重新建立起正常的功能连接吗?人工耳蜗技术为解答这个问题提供了契机。近年来, 随着人工耳蜗技术的发展, 在全世界有约50万重度或极重度听力障碍者获得了听力重建, 越来越多的先天听力障碍者能够进行言语加工和口语学习, 康复程度较好者甚至能用电话与对方进行交流(Li et al., 2017; Zeng, 2017; Zeng & Fay, 2013)。人工耳蜗带来的听力重建是中枢听觉功能康复的基础, 而中枢听觉功能的康复则依赖于听觉皮层功能的“重启”及其与其他皮层区域的协作。因此, 研究者开始关注经历早期听觉剥夺的个体在后天听力重建后大脑皮层的变化, 例如听皮层的功能能否恢复其“本职工作”; A2是否重新加工听觉刺激而不再加工视觉刺激, 即跨通道功能重组是否弱化; 以及负责加工其他感觉通道信息的皮层(如视皮层、视听联合区域)和更高级的皮层区域(如前额叶)在言语听觉康复中的作用。

3.1 中枢听觉功能逐渐恢复但难以达到正常水平

事件相关电位是研究听力重建后听皮层功能的重要工具。Sharma等(2002)采用ERP的手段对245名语前聋儿在听力重建后的听觉能力进行研究, 测量指标为音节/ba/诱发的听觉P1成分的潜伏期。研究发现, 在7岁之前接受听力重建的个体上都记录到了听觉P1, 且P1潜伏期与听力重建年龄有密切相关。在3.5岁之前接受CI植入者的P1潜伏期在植入初期比正常儿童有显著的延长; 随后3~6个月内会不断缩短, 最终与正常儿童没有显著差异。也就是说, 在3.5岁之前接受听力重建者经过大约半年的康复, P1的潜伏期就会达到正常水平。在3.5~7岁之间接受CI植入的听力障碍儿童的P1潜伏期有显著个体差异, 且均比正常儿童有所延长。而那些在7岁之后接收CI植入者, 即使经过8~10年的康复, P1的潜伏期仍无法达到正常水平。因此, Sharma等(2015)认为, 听觉中枢皮层的关键期在3.5岁左右。这一年龄与Huttenlocher (1999)关于听觉皮层中突触数量的研究得到的“4岁”接近, 因此3.5岁也成为听觉发展研究中较多使用的关键期年龄(Kral & Eggermont, 2007)。

从上述研究可以看出, 接受听力重建的年龄与重建后听觉功能的发展有密切关系。为了探究在听觉发展关键期结束前, 在不同年龄接受CI植入的儿童的差异, Houston和Miyamoto (2010)将出生后13个月前植入CI和在14~22个月之间植入CI的先天性听力障碍儿童的语言发展进行对比, 发现13个月前植入CI的儿童在词汇学习中的表现显著优于14~22个月植入CI的儿童, 但是在言语加工方面两组儿童没有显著差异。研究者推测这是由于对于词汇发音模式的习得的关键期比言语加工的关键期更早。

Petersen, Gjedde, Wallentin和Vuust (2013)采用PET的研究也发现, 经历早期听觉剥夺的个体在后天听力重建后, 与听觉、言语加工相关的脑区会逐渐被激活。他们分别在CI开机后的14天、3个月和6个月测量被试对言语声的反应, 结果发现, 随着时间的增加, 听力重建者的双侧颞中回和颞上回有逐渐明显的激活, 且中枢听觉功能发展最快的时期在听力重建后的第一个月。Olds等人(2016)采用fNIRS的方法对听力重建者听觉加工时的脑机制进行研究, 采用言语声和非言语声作为声音刺激。结果发现言语识别水平较差(单音节识别率低于40%)的听力重建者的左侧颞叶对言语声和非言语声的激活没有显著差异; 但是, 言语识别任务成绩较好(单音节识别率高于70%)的听力重建者和正常对照组的左侧颞叶对言语声的激活显著高于对非言语声刺激。这一结果与听力重建被试的年龄、CI植入侧别、植入年龄、植入后听力阈限均无显著相关。Wiggins和Hartley (2015)以及Wiggins, Anderson, Kitterick和Hartley (2016)的fNIRS研究也在正常成人被试中发现左侧颞叶对言语声的反应大于对非言语声的反应。因此, 虽然听力重建后言语刺激能够激活听力重建者的听觉皮层, 但是听力重建者(尤其是重建后言语识别能力较差者)的听皮层功能仍与正常个体有较大差异。

3.2 听皮层跨通道功能重组仍存在

对于先天性听力障碍者, 他们的听皮层长期无法接收到充足的听觉刺激, 从而发生跨通道功能重组, 转而加工其他感觉通道的刺激(Gori et al., 2017; Papagno et al., 2017; Sharp et al., 2018)。听力重建后, 听力障碍者的听皮层开始接收到来自听觉通道的刺激。这是否会使跨通道功能重组变弱甚至消失。研究者对这一问题进行了探索。

Rouger等(2012)采用PET的研究发现, 听力重建者在CI植入约8个月后、且听觉言语识别率能够达到60%左右时, 视觉通路的言语信息仍然能够激活左后侧STS, 但听力正常的被试在做相同任务时左后侧STS不会被激活。Rouger等人认为, 听力重建者的左后侧STC作为背侧通路的一部分, 不仅负责语音环路的加工, 还负责将视觉通路言语信息的表征为听觉通路的言语信息。这说明听力重建者听皮层仍存在跨通道的功能重组。Strelnikov等人(2015b)采用PET的方法在听力重建群体中发现, 在视、听觉言语加工任务中, 被试的左侧颞叶的活动和枕叶的活动高度同步性耦合。他们也认为左侧颞叶的这种跨通道的协同性神经机制促进了听力重建后的听觉通道言语感知功能的恢复。Chen等(2016)采用fNIRS的研究发现, 语后聋患者在听力重建后, 不仅听觉皮层参与视觉加工的过程, 同时视皮层也参与听觉加工过程。这一结果得到了大量研究的支持(Sandmann et al., 2012; Hauthal, Thorne, Debener, & Sandmann, 2014; 综述见Lomber, 2017)。

Hirshorn, Dye, Hauser, Supalla和Bavelier (2014)研究了听力重建者在阅读中的表现, 也支持了上述研究结果。他们将被试分为三组: 会讲口语的听力障碍患者(口语听障组)、不会说口语的听力障碍患者(手语听障组), 以及正常对照组。三组被试在进行阅读时外侧裂都有激活, 但是听皮层的活动有显著差异。口语听障组和手语听障组双侧STG的激活显著大于正常对照组, 而两个听障组之间没有显著差异。听力损伤的程度越重, 左侧STG区域的激活越大。由于阅读活动是基于视觉通道的语义加工, 因此研究者认为, 听力重建后的听力障碍组的STG仍保留加工视觉通道信息的功能。功能连接分析结果表明, 听力障碍组的左侧STG与负责语义加工的BA45区和丘脑的连接显著大于正常对照组。

从上述研究可以看出, 听力重建者左侧颞叶的跨通道功能重组主要表现为参与言语相关的高级视觉信息(例如文字)加工。与左侧颞叶皮层相比, 听力重建者的右侧颞叶区域保持着更高程度的跨通道功能重组。证据是他们的右侧颞叶仍参与低级(low-level)的视觉刺激信息的加工, 例如视觉运动(人类被试: Anderson, Lazard, & Hartley, 2017; Dewey & Hartley, 2015; Shiell, Champoux, & Zatorre, 2014; 动物被试: Butler, Chabot, Kral, & Lomber, 2017; Clemo, Lomber, & Meredith, 2014; Kok & Lomber, 2017; )。但先天性听力障碍患者在听力重建后, 右侧颞叶是否参与加工高级视觉信息(例如视觉通道的言语刺激), 目前还不明确。

另外, 还有研究者发现, 语后聋患者在听力重建后, 听皮层的跨通道可塑性程度与刺激的社会性程度有关。例如与非社会性的视觉刺激相比, 听力重建者的听皮层对于具有社会性意义的视觉刺激的激活更加强烈(Lambertz, Gizewski, de Greiff, & Forsting, 2005; 综述见Lazard, Innes-Brown, & Barone, 2014)。但语前聋患者听皮层的可塑性程度是否与刺激的社会性程度有关还有待研究。

从以上研究可以看出, 听力重建后, 先天性听力障碍者听皮层的跨通道功能重组仍然存在。但是, 目前对于该问题的研究缺乏长期追踪研究, 因此随着接受听觉通道刺激时间的增长, 听皮层的跨通道功能重组能否减弱甚至消失, 还有待长期研究的回答。

3.3 言语加工依赖于高级加工脑区的功能补偿

听力重建后, 先天性听力障碍者面临的一大挑战就是言语的习得和加工, 尤其是复杂环境下(例如有噪音掩蔽下)的言语加工。研究者发现, 听力重建者在言语加工时, 前额叶比正常人有更多的激活, 因此推测听力重建者的听觉加工依赖于高级加工脑区的功能补偿(Campbell & Sharma, 2014; Mortensen, Mirz, & Gjedde, 2006; Peelle, Johnsrude, & Davis, 2010; Peelle, Troiani, Grossman, & Wingfield, 2011; Rouger et al., 2012)。

Campbell和Sharma (2014)以听力障碍成人和正常成人为被试, 用高密度脑电记录在被动聆听条件下(passive listening)言语刺激诱发的听觉诱发电位(cortical auditory evoked potentials, CAEP)。当言语刺激出现时, 两组被试的CAEP都会被诱发, 但听力障碍组的P2成分的潜伏期大于正常组。用电流密度重建法(current density reconstructions, CDR)进行溯源分析发现, 听力障碍组被试的颞叶的活动比正常被试更弱, 但前额叶区域激活则更强。又对被试进行了噪音下言语识别的行为学测验, 发现测验成绩与P2潜伏期的增加呈显著负相关。研究者认为在被动聆听条件下前额叶激活意味着皮层功能重组仍然存在, 并作为对听皮层功能减弱的补偿。

在另外两项主动聆听条件下(active listening)的fMRI研究中发现, 经历过早期听觉剥夺的成人的颞叶灰质体积较小; 同时, 在高难度的听觉任务中(如噪音下言语识别), 经历早期听觉剥夺者的额叶有更加明显的激活。由于激活的额叶部分与听觉努力(listening effort)有关, 并涉及工作记忆和执行功能, 因此研究者认为听力重建者在听觉任务中需要更多高级认知功能的补偿(Peelle et al., 2010; Peelle et al., 2011)。

Mortensen等(2006)发现, 听力重建者在听觉通道言语识别任务中的成绩与颞上皮层和左侧额下皮层的激活程度成正比。Rouger等(2012)的PET研究发现, 与CI植入22天以内的听力重建者相比, CI植入8个月左右、且听觉言语识别率达到60%的听力重建者在执行视觉通道的言语识别任务时Broca区有更加显著的激活, 且激活水平更接近于听力正常被试的激活水平。上述研究不仅说明了STC的激活与听力重建后的言语感知能力存在高度相关, 也证实了额叶(如Broca区)这一高级加工脑区在言语理解的功能重建中的重要作用。

从上述研究的结果可以推测, 听力重建者的言语加工更多地依赖于高级加工脑区的补偿。但对于非言语类听觉刺激, 是否也需要高级加工脑区的功能补偿?这一问题还不明确。

4 总结与展望

本文对如下两方面的研究进行梳理: 一是早期听觉剥夺对皮层发育的影响, 二是经历早期听觉剥夺的群体在后天获得听力重建后皮层功能的可塑性。并将不同被试(动物和人类)、不同研究手段的研究进行综合, 着重关注近年来对于先天性听力障碍群体脑功能的研究。总的来讲, 早期听觉输入缺失会对个体听觉中枢功能造成难以弥补的损害, 即使后天接受了听力重建, 也难以恢复正常的听觉功能。虽然该领域的研究在近年来有了突破性进展, 但在如下方面值得进一步探索。

第一, 大脑皮层的可塑性是长期的过程, 但近年来的研究多为横向研究, 较少有长时程的追踪研究, 这使得我们对听力重建后大脑的长期可塑性的了解较为有限。例如先天性听力障碍者接受听力重建后, 听皮层的体积是否会逐渐发生变化, 对这一问题需要长期的追踪研究来解答。另外, 虽然随着听力重建后的时间的积累, 听力重建者听皮层功能逐渐恢复, 但是有研究发现, 随着年龄的衰老, 经历过早期听觉剥夺的听力重建者听皮层体积减小的速度比正常个体更快(Peelle et al., 2011; Lin et al., 2014)。这一结构上的退化对听力重建者大脑功能的长期发展也会造成影响。另外, 老龄化对听力重建者的听觉功能的影响也需要在今后进一步探索。因此, 有必要进行更多的纵向研究, 探索听觉重建者中枢听觉功能发展的长期机制。

第二, 已有的研究以中枢听觉功能(例如言语识别)为载体, 对听力重建者的皮层功能发展进行研究。中枢听觉处理功能包括诸多方面, 例如声源定位、偏侧化、模式识别、时间精细结构加工、和竞争语句下的言语识别等(Bayat et al., 2017; Bellis, 2011; Brenneman et al., 2017; Koravand, Jutras, & Lassonde, 2017)。已有的研究对各方面的覆盖不够均衡。例如较少有竞争语句或混响环境下言语加工的研究。对于这方面的研究将有利于帮助听力重建的儿童更好地适应自然环境下的言语加工, 因此值得今后进一步研究。

第三, 汉语言作为独特的声调语言, 对经历过早期听觉剥夺的听力重建者来说是一种更大的挑战。一是因为现有的助听设备对声调的编码较弱(Deniz et al., 2016; Zeng, Tang, & Lu, 2014), 二是因为声调感知高度依赖于对声音时域精细结构(temporal fine structure)的加工(Moon & Hong, 2014; Xu, Chen, Lafaire, Tan, & Richter, 2017), 需要听觉中枢的高度参与(Hopkins & Moore, 2010), 而中枢听觉功能是听力重建者的弱点。目前, 国外的研究中关注声调语言加工的研究相对较少。我国近年来针对声调语言(汉语言)加工的研究处于起步阶段, 且多为行为学研究(Chang, Chang, Lin, & Luo, 2016; Tao et al., 2015)。对听力重建者汉语言声调加工脑机制的问题, 今后仍需要更深入的研究。

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